www.afrikaonline.cz

4.3. Vegetace africké savany

4.3.1. Stručná charakteristika
Přesně definovat vegetační kategorii savan a její rozšíření není pouze vědeckým zájmem. Je to též problém ekologický, protože spousta lidí popisuje tento vegetační typ jako "travnatou oblast","step","parkovou savanu","les" atd., bez její následné definice. Mnoho klasifikací je založeno na rozličných kritériích (floristických, fyziognomických, klimatických a edafických), které mají rozdílnou váhu v různých vegetačních kategoriích. Užití slova savana v širokém smyslu zahrnuje, na základě jednotného fyziognomického typu, lesnaté a travnaté oblasti tropického a subtropického pásu, včetně chudé krátkostébelné savany Sahelu, sezónních bažin dambos , savanového lesa miombo i suchých křovin. Navzdory zřejmým rozdílům mají všechny tyto rostlinné formace společné ekologické rysy. Savany se odlišují od biomu tropického deštného lesa i od biomu polopouští a středozemního biomu množstvím klimatických, floristických, faunistických znaků a využitím půdy. Někdy je však velmi složité určit v regionálním měřítku hranice jejích sousedních biomů. Tropický deštný prales někde zasahuje hluboko do biomu savany, často se podél tekoucích řek rozkládá les a občas zbytky lesních ploch vytváří společně se savanou mozaiku les - savana. Tyto dva biomy jsou někdy odděleny ostrými fyziognomickými a floristickými hranicemi. V sušších částech tropů a subtropů nalezneme v důsledku půdních podmínek mozaiku savana - poušť. Mezi těmito biomy je opět ostrá hranice. V důsledku každoročních klimatických změn se savana může změnit v poušť, v nízké křoviny (macchie) nebo suchou step. Vlastnosti půdy mění též rozložení savany. Mapa 7 ukazuje rozšíření savan v Africe. Savana je na jihu a severu ohraničena pouštními a polopouštními formacemi. V blízkosti rovníku je pás tropického deštného lesa západní Afriky a konžského lesního bloku. V pásu savany se též vyskytují horské oblasti a mokřady.

Zpět na obsah

4.3.2. Flora africké savany

4.3.2.1. Floristická příbuznost flory africké savany a fytogeografie
Zřejmá příbuznost je mezi suchomilnými rostlinami africké flóry s obdobnými v Asii a dokonce i Americe. Pantropické druhy jsou vzácné a jsou prezentovány mnoha druhy na všech třech kontinentech a ještě více čeleděmi. Tato situace není výsledkem pouze pasivního transportu a velikostí rozšíření jednotlivých druhů, ale hlavně velmi starého pantropického spojení, předcházejícího diferenciaci endemických skupin. Floristická příbuznost je hodně zřetelná mezi Afrikou a jižní Asií. Některé suchomilné druhy můžeme nalézt jak v nejzápadnější oblasti savany v Africe, tak i v oblasti severní Indie; to může být vysvětleno pouze dřívějším spojením obou kontinentů - v jižním kontinentu Gondwaně. Floristickou příbuznost mezi Afrikou a Amerikou můžeme vysledovat již ve třetihorách. Je nutno říci, že to neplatí pro druhy sem zavlečené člověkem, jako je např. Calotropis procera a Hyparrhenia rufa. Floristická příbuznost Afriky s Austrálií není tak zřejmá a početná - například Acacia spp., Adansonia spp. a Cochlospermum spp.(J.-C. Menaut, 1992).
Zpět na obsah

Charakteristickým stromem africké savany je baobab. Je to majestátný strom, poskytující jedlé plody. Jako jeden z mála afrických stromů se dožívá vysokého věku (Nata, Botswana)

Mnoho savanových rostlin s velkým rozšířením (zvláště ruderální a mokřadní druhy) jsou stromy a křoviny (Acacia spp., Cochlospermum spp. Jatropha spp. Prosopis spp. a Ziziphus spp.) - J.-C. Menaut, 1992. Týká se to též množství rostlinných terofytů*. Z hlediska regionální fytogeografie náleží africké savany do paleotropické oblasti (Paleotropis). Rozsahem je to druhá největší, ale floristicky vůbec nejbohatší oblast. Má celkem 40 endemických čeledí. Z tropických rodů celého světa je 47% vázáno výhradně na její území. Paleotropická oblast je rozdělena na tři části: africkou, indicko-malajskou a polynéskou. Určitou podobnost je možné zjistiti i s neotropis. Některé rostliny typické pro tuto oblast se též vyskytují v Africe. Je to jen jeden druh bromélie Pitcairnia feliciana, který je striktně vázán na pohoří Fouta Djallon v Guinei a jeden epifitický nebo orofytický kaktus, Rhipsalis cassutha, rozšířený na africkém kontinentu. Netýká se to však ananasu Ananas comosus a Opuntia app., které sem byly zavlečeny člověkem a které zde zplanily. Opuncie se však v savaně nesnadno uchytává ( Chavalier, 1933). Africká část je v bohatství květeny až na druhém místě paleotropické oblasti. V důsledku aridnějšího podnebí má Afrika relativně malé bohatství flóry (asi 30 tis. druhů). Veškerá vegetace Afriky se dělí na šest podoblastí: Africko-asijských pouští; Senegalsko-súdánskou; Východoafrických vysočin; Západoafrickou; Jihovýchodoafrickou a Jihoafrickou. K této oblasti patří i Madagaskar, který je rostlinami blízce příbuzný Malajské oblasti Paleotropis. Pouze podoblasti Senegalsko-súdánská, Východoafrické vysočiny a Jihovýchodoafrická jsou místem výskytu savan. Okrajově i Jihoafrická a Západoafrická podoblast. Zvláštní floristickou oblastí je Kapská oblast (Capensis) nenáležící k Africké části Paleotropis.
Zpět na obsah

4.3.2.2. Geografické rozšíření flóry savany
Savana tvoří zřetelnou fytogeografickou jednotku, mimo bariéru tvořenou blokem tropického deštného lesa v západní a centrální časti, v sušších částech Afriky. Většina druhů savanové vegetace roste v celém pásu savan, od západu k východu a jihu. Jiné druhy mají bipolární rozšíření a nalezneme je pouze na severu a jihu, ale ne ve východní části Afriky. Nalezneme zde i jiné typy v rozšíření některých druhů. Ty mohou růst v pásu od Senegalu po Somálsko, jiné zase od Somálska k jihu. Mnoho druhů savanových rostlin je rozšířeno okolo západního a středozápadního bloku deštného lesa. Patří do velkého množství rozdílných čeledí. Jsou to např. Actiniopteris radiata (Adiantacaea), Aristida hordeacea (Poaceae), Combretum aculeatum (Combretaceae), Grewia villosa (Tiliaceae), Parinari curatellifolia (Rosaceae), Piliostigma thonningii (Caesalpiniaceae), Acacia albida (Mimosaceae) a Diospyros mespiliformis (Ebenaceae). Jejich rozšíření okolo deštného lesa ve tvaru půlměsíce lze snadno vysvětlit historií geograficky kontinuálního rozšíření savany. Výjimkou tvoří druhy nerovnoměrně rozšířené na sever a jih od deštného lesa a které se nevyskytují ve východní části Afriky. Tento typ rozšíření je zřejmě usnadněn šířkovou zonalitou biomu savany na severu a jihu od rovníku. Fyziografické a klimatické změny během čtvrtohor vysvětlují absenci některých rostlinných druhů v oblasti východní Afriky. Je zřejmé že východní koridor byl v minulosti několikrát přerušen a došlo zde k vymizení některých druhů, které jinde tvoří typickou vegetaci savan. K podobným klimatickým změnám mohlo docházet i na západním pobřeží, kde mohl vzniknout koridor západ-jih, protože některé složky flóry Jihoafrické podoblasti (Kalahari - Namib) jsou příbuzné flóře západní Afriky. Floristická podobnost severní a jižní části savany je značná 63% rostlinných rodů rostoucích v zóně Sahelu koresponduje s oblastí jižní Afriky (Monod,1971). Též zde nalezneme podobnost , floristickou a fyziognomickou, mezi savanovými lesy na jihu (mezi Isoberlina, Monotes a Uapaca) a severu (Brachystegia, Isoberlina a Jubernardia - J.-C. Menaut, 1992).
Zpět na obsah

4.3.2.3. Životní adaptace flóry savany
Rostliny tropické savany Afriky se liší od flóry deštného lesa množstvím morfologických a funkčních charakteristik, které nejsou pouze podmínkami fyziognomie vegetace, ale mají též vlastní vývoj a produkci.

Fenologie
Savanové stromy se skládají převážně z opadavých druhů. Opad listů v období sucha dává lesnatým společenstvům charakteristický sezónní vzhled. Opadávání listí je bezpochyby přizpůsobení rostlin na sucho a jeho trvání záleží na vodních podmínkách prostředí. Některé druhy proto mají na vlhčích pláních listí déle než na sušších svazích. Většina stále zelených formací v biomu savany se vyskytuje pouze v místech, kde je během období sucha dostatečné množství vláhy. Některé stále zelené keře přežívají i na suchých stanovištích, kde půda má nízkou schopnost vytvářet konkrece (neprobíhá zde oželeznění ani laterizace). Stromy mají dvě strategie, jak přežít období sucha: první z nich mají xeromorfické listy a druhé mají listy mesomorfické, opadávající během období sucha. V savaně jsou díky svým lepších kompetivním schopnostem dominantní druhy opadavé. Ačkoli jejich listy jsou produktivní pouze krátký čas, je pro jejich vznik požadováno malé množství materiálu. Opadavé druhy rostou mnohem rychleji, jsou lepší producenti a mnohem úspěšnější v kompetitivních situacích. Běžným znakem savany je otevírání pupenů bylinných i stromovitých druhů na konci nebo dokonce na vrcholu období sucha. V oblastech velmi sezónního klimatu může být opad listů velmi nepravidelný. Extrémem je Acacia albida, která se pokrývá čerstvými listy v období sucha a ztrácí je s příchodem doby dešťů.

Sexuální rozmnožování
Je obecně přijímáno, že světlomilné rostliny mají mnohem větší a více jasnější květy, než druhy stínomilné. Náhlé rozvití je častým jevem stromů savany (Leguminosae), křovin (např. Cochlospermum) a bylin (např. Cuculigo). Není to však pravidlem. Mnoho stromů savany má malé a diskrétní květy. S malou výjimkou v jižní části kontinentu. Bylinné rostliny kvetoucí ve společenství stromů rozkvétají během období sucha, protože jsou stromy bez listí. Jejich květy jsou tak více nápadné. Mnoho z nich též kvete počátkem období dešťů. Spouštěcí mechanizmy kvetení mají mnoho možných synchronizací, změny ve fotoperiodě, okolní teplotě, požáry a živiny v půdě, ale žádný z nich sám o sobě nemůže být považován za spouštěcí mechanizmus kvetení všech savanových druhů. Kvetení po požárech u některých geofytů**** zde není bráno v úvahu. Například štětkovka trojmužná (Themeda triandra) klíčí výhradně po požárech savany. Před vyrašením se její semena působením teplotních změn aktivně zavrtávají do půdy. Přesto velmi málo savanových bylin kvete během období sucha. Většina druhů vykvétá až během období dešťů.
Některé druhy rostlin kvetou stále v ten samý čas. Například v savaně Guinei na Pobřeží Slonoviny vykvétají všechny hemikryptofyty** na konci svého vegetativního cyklu, tj. konec období dešťů (J.-C. Menaut, 1992). Rozšiřování semen větrem je v otevřeném prostředí savany velmi důležité. Semen takto adaptovaných (mají křidélka) je v savaně velké množství (např. Combretaceae). Semena u některých rodů rostoucích v lesích jsou mnohem menší než u jejich savanových protějšků. Rozšiřování semen externím transportem živočichy ( v srsti, na kůži) je velmi rozšířeno v oblasti savan Sahelu, kde mnoho semen má háčky nebo přilnavé vlásky (např. Cenchrus biflorus, Guiera senegalensis - J.-C. Menaut, 1992).

Vegetativní rozmnožování
Výskyt stromovitých rostlin rozšiřujících se z plazících se podzemních výhonků je též častý. Nadzemní časti mají vytvořené z polodřevních stonků. Tyto rostliny vytváří v nadzemní části husté shluky, podobné travním trsům nebo svazkům. Po poškození výhonky raší z kořenových prutů a mohou pokrýt plochy o několika metrech čtverečních. Někdy jsou rodičovské rostliny stále spojeny s ostatními. To je případ Piliostigma thonningii. Vedlejší kořeny se rozšiřují pod zemí do okolí. Z nich vyrůstají adventivní kořeny a následně mladé rostliny, které jsou zdánlivě samostatnými rostlinami (J.-C. Menaut, 1992). Pravé vegetativní rozmnožování nalezneme u Landolphia tholloni, Ochna arenaria a Parinari pumila (Makany,1976). Jejich podzemní části vysílají do okolí adventivní kořeny, které se na různých místech rozkládají a dávají vyrůst novým individuálním rostlinám. Vegetativní rozmnožování nehraje nezbytnou úlohu ve znásobení stromů v savaně.
Zpět na obsah

4.3.2.4. Morfologie savanových druhů rostlin

Nadzemní část
Životní strategie stromů jsou v savanách odlišné od druhů tropického lesa. Žádné patro jejich vývoje korun a kmenů nikdy nedosahuje velkých výšek. Mají nízké větve a mohou se větvit hned u základu. Koruny jsou velmi široké a mnohem více vyvinuté než kmeny. Životní zvyky jsou velmi rozličné, ale individuální tvary lesních druhů společně s křovinami a způsob větvení jsou podobné. Keře někdy dosahují stejných výšek jako stromy. Tvary mohou být rozdílné i u stejného druhu stromovité rostliny. Některé stromy jako je Parkia bicolor, Parinari excelsa, Ceiba pentandra, které obvykle nalezneme v ekosystému lesů, jsou v prostředí savany zakrnělé, s nízko položenými větvemi. Typické stromy savany, jako je baobab Adansonoa digitata, mají obvykle základ kmenu široký a krátký. Na suchých stanovištích však mohou dosahovat až 20 m výšky. Může se stát, že jednotlivé druhy se vyskytují v rozdílných růstových a životních formách, i když rostou v podobných ekologických podmínkách. Příkladem je Nauclea latifolia, která může vypadat jako plazivý keř nebo strom a Piliostigma thonningii, vyskytující se ve formě jako fanerofyt*** vyšší než 6 m nebo jako hemikryptofyt s obrovským kořenovým systémem. Silné kůry většiny stromů slouží jako ochrana před častými požáry savany, např. Butyrospermum paradoxum a Cussonia barteri (J.-C. Menaut, 1992). Přesto i mnoho druhů stromů se slabou kůrou roste v savaně úspěšně. U savanových keřů a stromů je častý výskyt trnů a ostnů (např. Acacia spp., Balanites agyptiaca, Euphorbia spp.), hlavně ve křovinatých savanách v Sahelu. Poskytují ochranu před spásáním velkými savci. Přesto neochrání listy před spásači jako je žirafa (Giraffa camelopardalis) a nosorožec (Dinoceros bicornis). Je to též jedna z cest, jak zamezit ztrátám vody prostřednictvím evaporace. Přesto jejich výskyt, ze všech zastoupených stromů a keřů v suchých savanách, nedosahuje více než 10 % (J.-C. Menaut, 1992). Listy stromů savany dosahují malých až středních velikostí. Mikrofilní druhy jsou častěji zastoupeny v suchých klimatických oblastech. Rostliny s velkými listy nejsou v afrických savanách zastoupeny vůbec, kromě vějířovitých palem (Borassum aethiopum a Hyphaene thebaica). V tomto prostředí lze často nalézt tvrdé listy se silnou vrstvou kutikuly. Většina druhů má listy měkké, dokonce i v aridních podmínkách. To je shazováno v období sucha. Savanová flóra je většinou tvořena druhy, které ztrácí své zelené hydrofilní části, zatímco více xerická flóra pouští a mediteránních oblastí má větší procento rostlin s pravými xeromorfními trvalými orgány (Schimper,1903). V období, kdy stromy shazují své listy, shazují též často své roční výhonky, což je důvod jejich pomalého růstu.

Xeromorfní adaptace rostlin savany představuje množství morfologických a fyziologických adaptací, které zamezují ztrátám vody (silná epidermis, zanořené a chráněné stoma, malé listy atd.). Dále sem patří také zvýšené uchovávání vody (kaktusům podobná Euphorbia spp., vodu uchovávající silné kmeny baobabu Adansonia digitata nebo Adenium obesum). Rostliny vykazují v adaptaci na životní prostředí množství rozličných strategií.

Životní a růstové formy známé z tropického deštného lesa se vyskytují v africké savaně zřídka. Příkladem jsou jen parazitické rostliny. Epifyty jsou velmi vzácné společně s několika druhy kapradin, orchidejí a játrovek. Liánovité druhy jsou početnější : úzké stromové liány nalezneme dokonce v suchém savanovém lese. Plazivé druhy a vína (např. Lochocarpus cyanescens, Acacia pennata, Strophantus sarmentosus) se zde vyskytují často. Xeromorfické a často sukulentní liány s velmi malými listy nebo bez listí (např. Cissus quadrangularis, Seyrigia gracilis) se často vyskytují i v sušších oblastech. Běžné jsou zde též popínavé rostliny (např. Cucurbitaceae - J.-C. Menaut, 1992).

Podzemní část
Oproti deštnému lesu mají stromy v savaně dobře vyvinutý kořenový systém prorůstající do velkých hloubek. Bylinné rostliny, hlavně jednoleté, mají také rozsáhlý kořenový systém, často vytvářející koberce v blízkosti povrchu. Až 80% kořenů je lokalizováno v hloubce do 30 cm pod povrchem (J.-C. Menaut, 1992). Pro uchování vody využitelné během nejsušších částí roku je potřeba využit co největší plochu půdy, aby kořeny zajistily potřebnou dodávku vody. Dobře vyvinutý kořenový systém rostlinám dovoluje přežít sucho i požáry. Na konci vegetačního cyklu, před tím než začne období sucha, jsou voda a živiny uchovány. Nadzemní části rostlin zvadnou. Kořenový systém dovoluje, jako velký rezervoár, rychlý růst vzrostlých vrcholů. Před tím než začne fotosyntéza se rychle prodlužují. Přesunem živin z kořenů do výhonků dosahuje kořenový systém nižších hodnot přírůstku biomasy. Před příchodem dešťů nejsou absorpční kořínky aktivní. Kořenový systém rostlin savany je velmi citlivý na vodní podmínky v půdě. Růst biomasy kořenů může být snížen, kdykoli během roku, když se vyskytne sucho. Podzemní orgány reagují na sucho stejným způsobem jako nadzemní části, ovadnutím jejich hodně jemných částí. Tato reakce může být velmi rychlá. Nízké stromové rostliny reagují stejně jako jednoleté rostliny. Na rozdíl od nadzemní části, která je buď jednoletá nebo částečně jednoletá, je nadměrně vyvinut jejich kořenový systém. Mladé semenáčky mají rychle rostoucí kořenový systém, který zvyšuje jejich šanci přežít. Roční vadnutí nadzemních orgánů vyčerpá rostliny, které nemají dostatečný kořenový systém. Dobrý kořenový systém dovoluje po opadnutí listů rychlé rašení (po suchu, ohni, spasení nebo poškození). Některé druhy přežívají jako hemikryptofyty s dobře vyvinutým kořenovým systémem. U většiny fanerofytů je poměr kořeny/výhonky ve prospěch prvního z nich. Tento poměr se s věkem postupně snižuje. Dokonce i u stromů a keřů v Sahelské zóně (J.-C. Menaut, 1992). Většina stromů a keřů savany má kořeny rostoucí do značných hloubek, od kterých se oddělují postraní kořeny. Růstem do hloubky se snaží dosáhnout hladiny podzemní vody, což jim usnadňuje přežití. Není to však pravidlem, protože rostliny rostoucí v aridních oblastech, mají kořenový systém spíše rozprostřen do plochy při povrchu půdy, aby absorbovaly vodu, která během slabých dešťů nasytí pouze svrchní část půdy. Toto je případ i většiny ostatních rostlin savany. Mají velmi mělký a horizontálně uložený kořenový systém a v případě, že mají hlavní kořen, ten nezasahuje do hlubších vrstev půdy. V písčitých savanách jižní Afriky, má kořenová biomasa v půdě podobné rozložení, ale hlavní kořen některých druhů stromů prorůstá do hlubších vrstev. Postraní kořeny obvykle převládají nad hlavním kořenem, zvláště u dospívajících stromů. Síť kořenů zde prorůstá do hloubky 10 až 20 cm a vytváří se tak labyrint kořenů stromů, křovin a trav. Koexistence stromových rostlin s bylinnými je způsobena různým využitím půdní složky ekosystému. Stromy a keře využívají hlubší vrstvy půdy. Trávy, ostřice a jiné byliny využívají naopak mělčí vrstvy půdy.
Zpět na obsah

4.3.2.5. Životní formy
Typickým znakem druhů rostlin v africké savaně je variabilnost životních forem. Podmínky životního prostředí se zde mění, proto některé druhy, např. Cissus, který byl určen jako liánový fanerofyt v lesním prostředí, se v savaně vyskytuje jako geofyt**** (Tchoumé,1966). To samé platí pro mnoho stromových rostlin Senegalo-súdánské a Jihovýchodoafrické floristické podoblasti (J.-C. Menaut, 1992). Odstranění jistého ekologického tlaku, jako jsou požáry a spásání, dovoluje některým druhům dosáhnout své původní životní formy. V normálních podmínkách savany se rozdílné životní formy kříží každý s každým, a proto je zde klasifikace obtížná. Některý druh může být přiřazen jedním autorem jako hemikryptofyt, dalším jako víceletý terofyt a jiným jako chamaefyt nebo geofyt (J.-C. Menaut, 1992). "Biologické spektrum" životních forem představuje procentuální zastoupení jednotlivých druhů a jejich životních forem v prostředí savany. Tento ukazatel může mít i svou nespolehlivost, protože je užíván například pro celkovou fyziognomii savanových rostlin nebo pro určité regionální ekologické podmínky. Spektra náležející k specifickým místům patřících jednotlivým regionům jsou někdy značně odlišná od situace v makroregionu. Jednotlivá místa mohou mít odlišná půdní složení. Tabulka ukazuje srovnání "biologických spekter" rozličných typů africké savany. Množství fanerofytů se s ubývajícími srážkami moc nemění, ačkoli se lehce snižuje v suchých savanách. Pravděpodobně je to způsobeno regulační složkou ohně. Vlhké savany jsou zvláště bohaté na geofyty a hemikryptofyty; tyto dvě složky mají dobrou ochranu proti intenzivním ohňům vznikajícím ve vzrostlých porostech trav. Chamaefyty***** dobře rostou v savanách ležících v zóně mezi vlhkou a suchou savanou. Terofyty jsou nejpočetnější v aridních savanách. V různých podmínkách rostou jak rostliny víceleté (stromy a keře) tak i jednoleté (zvláště trávy). Kooperace mezi jedno a víceletými, tedy bylinnými a stromovými rostlinami, je velmi důležitým znakem savany.
Zpět na obsah

Akácie se vyskytují v křovité či stromovité formě. Akácie na obrázku je velkého vzrůstu a ověšena spoustou hnízd snovačů. (Okavango delta, Botswana)

4.3.2.6. Kooperace mezi bylinnými a stromovými rostlinami
Ve většině biomů jsou stromy a bylinné rostliny antagonisté, ale savany jsou charakteristické výskytem obou forem. Bylinné rostliny mohou existovat ve formacích stromů, ale i bez nich, to samé platí pro stromy. Přesto jsou stromovité rostliny mnohem citlivější k podmínkám životního prostředí, než např. trávy. V důsledku příhodných změn prostředí, pro jednu nebo druhou složku, se savana rychle mění v lesnatou nebo travnatou. Savana je tak vlastně "bojovou zónou" mezi stromy a travami, a jejich proporce závisí na dostupnosti vody obsažené v půdě. Úspěšnost závisí na strategii hospodaření s vodou a kořenovém systému.

Oblast (od shora dolů klesá množství srážek)	fanerofyty	chamaefyty	hemikryptofyty	geofyty	therofyty
Guinejská savana (vlhké klima)
Pobřeží Slonoviny	28		42	6	24
Kongo	14	25	26	16	19
Nigérie	30		23	21	25
Sudáno-zambezijská oblast (přechodná savana)
Středoafrická republika	13	24	8	11	40
Rwanda	29	30	12	7	20
Kongo (Zaire)	38	44	9	4	5
Sahelská savana (suchá savana)
Mauritánie	24	7	6	2	61
severní Senegal	19	2	2	2	75
severní Čad	14	2	12	5	67

Zpracováno podle Tropical Savannas, Ekosystems of The World, 1992
Tab.2 Procentuální zastoupení různých životních forem rostlinných druhů v některých afrických botanických oblastech

Listy trav uvadají, a tak v období sucha nepotřebují vodu k transpiraci. Spící rostliny též nepotřebují vodu a živé si ji musí shromáždit do podzemních částí. Trávy jsou dobře přizpůsobeny období sucha a nízkým srážkám, protože vodu potřebují pouze po vegetačním období. Voda je vstřebávána hustým kořenovým systémem těsně pod povrchem půdy. Na druhé straně stromovité rostliny požadují vyšší a více pravidelné srážky. Dokonce potřebují vstřebávat vodu i během období sucha, aby vyrovnaly ztráty vody v důsledku transpirace svých nadzemních částí. Stromy proto mají velmi rozsáhlý a do značné hloubky zasahující kořenový systém. Walter (1971) se pokusil na tomto základě vysvětlit relativní rozšíření bylinných a stromovitých rostlin v savaně. Na kamenitých půdách, které udrží jen malé množství vody a kde voda není jednotně rozložena a prosakuje do značných hloubek, převládají stromy nad travami. V půdách, které mají vhodnou strukturu pro absorpci a uchování vody ze srážek, dochází ke kompetiční rovnováze mezi stromy a srážkami a její ustanovení záleží na množství srážek. Když jsou srážky nižší než 250 mm za rok, stromy mizí a vyskytují se zde pouze chudé trávy bez stromové složky. V oblastech s režimem srážek mezi 250 až 500 mm za rok stále dominují trávy s občas se vyskytujícími stromy. Nad 500 mm srážek za rok je stále více stromů. Jejich podíl roste s množstvím srážek.Teprve když stromy vytvoří zápoj korun a stín zamezuje růstu trav, je narušena rovnováha. Stromové druhy pak značně dominují. Jejich výskyt záleží nejen na množství srážek a střídání období dešťů a sucha, ale i na půdních podmínkách. Stromy a keře nesnáší dlouhodobé zamokření půdy, zamezuje to transpiraci kořenů. V savanách delty Okavanga rostou stromy jen na termitištích vyvýšených nad okolní zamokřovanou půdu. Stromy rostoucí podél řek zde nachází dobré podmínky, protože půda je zde zamokřená jen krátkou dobu. V některých savanách Afriky pouze palmy (Borassus aethiopum, Hyphaene thebaica, Phoenix reclinata) a některé druhy akácií odolávají záplavám. Chudé půdy mají vliv i na výskyt savany v tropickém lese, jako jsou savany esobe v pánvi řeky Kongo (J.-C. Menaut, 1992). V oblasti Guinejského zálivu se též vyskytuje savana v podmínkách, kde by měl být tropický deštný les. Velmi chudé laterické půdy nedovolují opětovné zalesnění. Silný tlak člověka a jeho stád, které nadměrně spásají vegetaci, dále také požáry, nedovolují růst stromové vegetaci. Též trávy Andgropogoneae a Paniceae (Pennisetum purpureum) nedovolují růst stromů, protože jsou při občasných požárech dobře hořlavé (Jacques-Félix, 1959). V dnešní době je v oblastech Sahelu západní Afriky nízký výskyt stromů, protože během velkých such v této oblasti v nedávné minulosti došlo k velké mortalitě stromů. Sucho nedovolovalo nahrazovat ztráty způsobené člověkem, který potřeboval k otopu palivové dříví.
Zpět na obsah

4.4. Hlavní vegetační kategorie savany

4.4.1. Uzavřené formace
Tímto termínem je myšlen zápoj korun stromů a keřů, které zakrývají nebo znemožňují větší rozvoj travního pokryvu.

Suché opadavé lesy
Někdy jsou označovány jako tropické sezónní lesy. Jejich fyziognomie je podobná deštnému lesu. Ztrácí listí na několik týdnů v roce. Podrost je většinou také opadavý. Tyto tropické lesy rostou v suchých oblastech bez větších klimatických extrémů. Jejich druhy nemají nic společného s druhy obývajícími vlhčí lesy. Bez ohledu na jejich sporý travní pokryv se v nich často vyskytují požáry,. Jejich degradací se z nich stává stromovitá savana nebo otevřené savanové lesy. Tvoří poslední stádium vývoje savan směrem k deštnému lesu. Proto jsou přiřazeny k savanovým lesům. V dnešní době se vyskytují jen jako relikty, protože je na ně značný tlak požárů a těžby. Suché opadavé lesy jako biom savany nesmí být směšovány s vlhkými poloopadavými lesy při okrajích deštného lesa, které jsou občas také nazývány západoafrickými autory "suché lesy"- anglický překlad (J.-C. Menaut, 1992).

Stálezelená facie
Některé stálezelené rostliny rostou i mimo suché opadavé lesy. Vytváří stálezelené lesy, které se též nazývají "husté suché lesy" a vyskytují se v okolí Guinejského zálivu. Snadno přechází ze svého klimaxového stádia ve stromovou savanu. Stálezelené lesy v jižním Kongu (Zairu) nejsou příliš vázány na typ půdy. Množství srážek musí být větší než 1300 mm během 4 měsíců jdoucích po sobě. Tyto lesy jsou bohaté na druhy Entandophrygma develoy a Diospyros holeyma a v okolí je množství jiných mechů a játrovek (J.-C. Menaut, 1992). Na jihu střední Afriky se suché stálezelené lesy vyskytují na půdách poskytujících v době sucha (trvá 7 měsíců) dostatečné množství vláhy. Tyto lesy jsou tvořeny třemi patry vegetace. Nejvyšší tvoří stromy se zápojem korun vysokých až 25 m. Většina rostlin druhého patra je vysokých 10 až 15 m. Pak následuje třetí patro tvořené 5 m vysokými keři. Šplhavé druhy rostou přes všechna tři patra. Povrch je holý nebo pokrytý trávami deštného lesa. Byly popsány tři typy tohoto lesa. V prvním dominují druhy Parinari- Syzygium, ve druhém Cryptosepalum pseudotaxus (severní část Kalahari na písčitých půdách) a ve třetím Upaca spp. Stálezelené lesy v súdánské zóně se vyskytují dnes jen na skalnatých místech bez výskytu požárů. Hlavní patro roste do výše 15 až 25 m a je tvořeno jen jedním druhem Gilletiodendron glandulosum nebo Guibourtia copallifera. Povrch je pokryt trávami. V místech, kde bylinnou vrstvu tvoří savanové trávy, se vyskytují také lesy, tvořené Uapaca togensis. Též v suchých a stromovitých savanách Zambie převládají stromy rodu Uapaca spp.

Stálezelená složka savanového lesa tvořená pryšcovitými (Euphorbia sp.) rostlinami (N.P. Kruger, Jižní Afrika)

Opadavá facie
Opadavé lesy jsou považovány za regresivní stádium stálezelených lesů. V západní části kontinentu se vyskytují jen ostrůvkovitě. Jsou tvořeny hlavně savanovými druhy s množství světlomilných trav (např. lesy Albizia-Anogeissus nebo Parkia-Pterocarpus). Ve východní části Afriky se vyskytují lesy tvořené stromy Isoberlinia a Anogeissus, s bylinnou vrstvou. Při dobrých podmínkách (větší množství srážek, nevyskytování požárů) snadno přechází otevřená savana v uzavřené formace suchého opadavého lesa a naopak. V jižní části střední Afriky se vyskytují lesy tvořené druhem Baikiaea plurijuga, které rostou v horkém a suchém podnebí. Srážky zde dosahují pouze 650 mm, ale hluboká písčitá půda má dobré retenční schopnosti (J.-C. Menaut, 1992). Vyskytuje se však pouze v místech s malým množstvím požárů. Ve spodních patrech roste Combretum, Acacia a Commiphora spp. Rozkládají se většinou mezi opadavými lesy s dominantním rodem Brachystegia a křovitou savanou tvořenou rodem Acacia.

Husté keře
Křoviny na některých místech africké savany vytváří formace podobné suchým opadavým lesům s hustým zápojem korun. Travnatá vrstva je zde nesouvislá. Rostou převážně na místech chráněných před účinky požárů savan. Často se vyskytují na pobřeží (např. Chrysobalanus v Ghaně nebo Strychnos v Angole). V západní Africe, kde je vlhčí podnebí, je složkou těchto hustých křovin i bambus (Oxytenanthera abyssinica). V jižních částech střední Afriky vytváří tyto husté keře pásy obklopující suché stálezelené lesy. Ve východní Africe v Tanzánii pokrývají keře typu Itigi velké plochy. Jsou tvořeny druhy Baphia, Bussea a Pseudoprosopis. Dosahují výšky až 5 m. Vyskytují se ve stejných klimatických podmínkách jako opadavé lesy, ale půda je zde více kyselá. V pobřežních oblastech severní části Viktoriina jezera jsou husté křoviny tvořené pryšci Euphorbia candelabrum. Na jílovitých půdách středního Súdánu se vyskytují husté keře tvořené Acacia mellifera. V sahelské zóně jsou časté ostrůvkovité výskyty hustých křovin s druhy Acacia spp. od Somálska po Senegal. Na štěrkových nebo lateritických půdách se vyskytují neproniknutelné "buše" s druhy Pterocarpus lucens a Combretum spp. Na chudých kamenitých a vlhčích půdách v pobřežních depresích na jihu súdánské oblasti rostou husté keře s Acacia ataxacantha smíšené s Combretum micranthum.
Zpět na obsah

4.4.2. Otevřené formace
Jsou charakteristické výskytem dobře vyvinuté bylinné vrstvy, která nabývá na významu s množstvím klesajících srážek. Každoročně se zde vyskytují požáry, které vytváří selekční tlak ve prospěch ohnivzdorných druhů. Hustota stromové vrstvy záleží na půdních podmínkách a tlaku člověka. Otevřené formace se vyskytují ve formách od světlého savanového lesa přes stromovou, křovitou a travnatou savanu. Tyto různé typy savany lze nalézt i na malých plochách. Výskyt jednotlivých typů je závislý na fyzickogeografických podmínkách. V dnešní době je významná i činnost člověka - sběr dříví, spásání dobytkem atd. Na africkém kontinentu v současnosti převládají otevřené formace savan.

Světlé savanové lesy
Nejvyšší patra světlých savanových lesů tvoří opadavé stromy vysoké a střední velikosti (8-20 m). Koruny nevytváří zápoj. Mají široce rozložené koruny s malými listy. Dřevinný podrost se zde nevyskytuje. Bylinná vrstva je řídká, tvořená převážně vysokostébelnými trávami.

Ukázka světlého savanového lesa. (N.P. Kruger, Jižní Afrika)

Flóra světlých savanových lesů
Flóra je tvořena jak tropickými rody deštných lesů (Afzelia, Brachystegia, Burkea, Daniella, Etythrophleum, Parinari, Uapaca), tak rody příbuznými (Isoberlinia, Psedoberlinia) a rody vyskytujícími se v lesích Guinejského zálivu (Anogeissus, Butyrospermum, Cochlospermum - J.-C. Menaut, 1992). V důsledku dlouhotrvajících požárů a čištění lesů jsou tyto lesy tvořeny většinou pouze jedním druhem stromů. Komunita rostlin je přizpůsobena dlouhým obdobím sucha trvajícím 4 až 7 měsíců. Tento stres na životní prostředí vytváří několik charakteristických znaků světlých savanových lesů. Většina stromových druhů je opadavá během období sucha. Pupeny jsou chráněny před vysušením palisty nebo vlásky. Stromy jsou adaptovány na vysokou insolaci a teploty. Nevyskytují se zde epifyty, liánové druhy jsou vzácné. Suchá tráva a zaschlé výhonky snadno hoří a požáry zničí mnoho mladých výhonků. Požáry určují rozšíření a rozestupy stromů v savaně. Savanové lesy se vyskytují v místech, kde se vyskytují dlouhá období sucha a srážky dosahují 650 až 1500 mm. Někdy se zde uplatňují i jiné klimatické podmínky. Např. súdánská provincie, která má vlhčí klima než province zambijská, má větší vodní deficit, protože zde vane od Sahary suchý vítr harmattan. Lesy súdánské provincie jsou proto více otevřené, méně druhově bohaté a méně vysoké než lesy zambijské provincie. Často se vyskytují na sušších a skalnatějších půdách než na jakých je okolní savana. V jižních částech Afriky je pás savanových lesů širší než na sever od rovníku. Některé savanové lesy nalezneme i na pobřeží Indického oceánu

Savanové lesy súdánské provincie
Zde byly zaznamenány tři kategorie savanového lesa. První je savanový les s dominantním rodem Isoberlinia, který se vyskytuje na rovinatých půdách. Na erodovaných svazích je nahrazen savanovým lesem tvořeným rodem Monotes a na chudých jílovitých půdách savanovým lesem Terminalia. Druhý je složením podobný prvnímu a není stále rozhodnuto o jeho platnosti. Třetím je savanový les s dominantním rodem Boswellia. Vyskytuje se na skalnatých podložích Senegalsko-súdánské oblasti. Tyto otevřené lesy často přechází ve stromové savany s charakteristickými druhy stromů Daniella oliveri a Lophira lanceolata na jihu a Parkia biglobosa a Butyrospermum paradoxum na severu (J.-C. Menaut, 1992).

Savanové lesy oblasti východoafrických vysočin
Ve východním Kongu (Zaire) přežívají lesy pouze reliktně. Tvoří je druhy Albizia a Strychnos. Ve východní Africe se též vyskytují akáciové savanové lesy. Vyskytují se v údolích, na svazích a skalnatých plochách. V jižní části oblasti východoafrických vysočin nalezneme savanové lesy s rodem Brachystegia, zde nazývané miombo. Pokrývají značnou část Keni a dvě třetiny Tanzánie (J.-C. Menaut, 1992).

Savanové lesy zambijské provincie
Opět zde byly zaznamenány tři kategorie savanového lesa: savanový les s dominantním rodem Brachystegia pokrývá jižní části střední Afriky v nadmořských výškách okolo 1000 m n. m.. Druhým typem obývající podobné prostředí, ale v píscích Kalahari, je savanový les s dominantním rodem Baikiaea. Poslední kategorií je savanový les tvořený rodem Colophospermum, nazývaný také jako mopane. Snáší více suché podnebí a je rozšířen jižněji od dvou předcházejících kategorií.

Stromovité a keřovité savany
Na rozdíl od savanového lesa se stromovitá savana liší nižším zápojem, stromy se větví nížeji při povrchu. Floristicky se liší pouze rozdílnou skladbou dominantní vrstvy. Křovitá savana se od stromovité liší nižší výškou stromových druhů. Stromy mají dobře vyvinutý kmen a obvykle dosahují výšky 7 až 8 m. Keře mají malý a pokřivený kmen s nízko se oddělujícími se větvemi. Stromovité a křovité savany též pokrývají větší plochy než savanový les. Tvoří také přechod k travnaté savaně. V travnaté vrstvě stromy a keře rostou ve velkých rozestupech (viz. obr.5). Stromovitá savana se vyskytuje převážně v západní Africe se stromovými druhy Butyrospermum paradoxum a Parkia biglobosa, v Kongu (Zaire) se stromovým druhem Cussonia angolensis. Křovitá savana je rozšířena po celé délce Sahelu s keři Hymenocerdia acida a Piliostigma thonningi. Ve většině křovitých savan Sahelu se vyskytují též stromy, které jsou vázány na stará termitiště.

Travnatá savana
V travnatých savanách ubývá podíl stromovité složky, jen občas se zde vyskytují solitérní stromy nebo keře. Ve skupinách se stromy a keře objevují pouze v místech, kde stará termitiště narušují lateritické slepence, a stromy tak mohou využívat zásob podzemní vody. Hlavní dominantní vrstvou je zde travnatý pokryv. Ten je výsledkem půdních podmínek (přírodní savany) nebo vznikl činností člověka (druhotné savany). V oblastech s vlhčím klimatem jsou výsledkem činnosti člověka.

Travnatá savana se stromovou složkou. V popředí antilopa vodní (Kobus ellipsiprymnus) (S. Luangwa N.P., Zambie)

S druhotnými savanami se setkáme zvláště v oblastech tropického deštného lesa, které mohly v těchto oblastech vzniknout nejen činností člověka. Předpokládá se, že při klimatických změnách se savany šířily na jih. Laterizace změnila stavbu půdního horizontu a vytvořila tvrdé krusty. Deštný les se sem již nevrátil. Travnaté savany se též vyskytují na chudých píscích. Z trav zde dominuje Pennisetum purpureum nebo Imperata cylindrica. Tyto druhy též okupují místa ležící ladem. Travnaté savany s rodem Imperata se mohou snadno změnit zpět na stromovité savany. Stromy jsou často porostlé (např. Hyparrhenia rufa) a keři (Annona senegalensis, Bridelia ferruginea). Travnaté savany v pobřežních oblastech vznikly většinou v důsledku požárů a rychle se sem vrací savanový les. Na rozšiřování travnatých savan se podílí i velcí savci, zvláště sloni (Loxodonta africana). Svou činností mění savanové lesy na travnaté savany. Tento úkaz byl zaznamenán hlavně na omezených plochách národních parků, kde svou činností negativně ovlivňuje biodiverzitu parků. Přírodní travnaté savany se vyskytují v oblastech, kde délka období sucha poskytuje travám výhodu nad stromovými druhy. Dnes je známo množství rozličných kategorií závisejících na půdních a fyzických podmínkách.

Travnatá savana s křovitou složkou (Krugerův N.P., Jižní Afrika)

Budeme-li postupovat od každoročně zamokřených savan do savan suchých, nalezneme zde toto schéma výskytu trav: Ve vlhkých loukách roste Vossia cuspidata a Oryza barthii, dále Echinochloa spp. lépe snášející střídání období dešťů a sucha. V oblastech s delším obdobím sucha porostou trávy Hyparrhenia rufa a Loudetia simplex, které vytváří jednolitý pokryv. V této zóně se vyskytují termitiště, nepoužívaná jsou porostlá stromovými druhy např. Acacia spp., Combretum spp.. Echinochloa roste po požárech ve vlhčích oblastech. Toto schéma je platné v oblasti střední Afriky a obecně se využívá pro celou oblast savany (J.-C. Menaut, 1992). Co se týče velikosti, v trvale podmáčených půdách a místech s dosažitelnou hladinou podzemní vody, dorůstají trávy obřích rozměrů. Mezi nimi vyniká Andropogon gayanus dosahující výšky až 6 m, zvaná "sloní tráva". V druhotných savanách po zničeném tropickém sezónním lese roste až do výše 8 m. Mnohé jednoleté trávy dosahují výšky okolo 2 m, přestože mají většinou krátký vegetační cyklus trvající tři až čtyři měsíce. Opakem jsou trávy krátkostébelných savan, které dorůstají velikosti jen několika centimetrů (např. Microchloa kunthii a Sporobolus stapfianus). V oblastech s intenzivním spásáním a v lokalitách s krátkou dobou dešťů dorůstají trávy obecně menších rozměrů. Na místech s odlišnými vlastnostmi půdy se trávy v rámci jednoho druhů též značně liší. Např. druhy Andropogon canaliculatus, Schizachyrium schweinfurthii, Sprobolus pyramidalis a Vetiveria fulvibarvis dosahují v savanách kolem toků v guinejské a súdánské zóně Afriky výšky 2 m, kdežto v suchém okrsku mezi Togem a Ghanou jen výšky 1 m (Jeník, 1975). Rozdíly mezi šáchorovitými travinami jsou též značné a platí pro ně to samé, co pro trávy. Rozsáhlé plochy savan v okolí Viktoriina jezera pokrývá Loudetia kagerensis. V údolních oblastech jihozápadního Súdánu vytváří souvislou vrstvu trávy Hyparrhenia spp. a šedé jíly středního Súdánu pokrývá Brachiaria obtusiflora, neboť snáší i dlouhodobé zamokření.

Travnatá savana v každoročně zaplavovaném území. Stromovitá složka je vázána na vyvýšená místa, jako jsou termitiště. (Okavango delta, Botswana)

V sušších oblastech se již vyskytuje nízkostébelná savana, kde jednoleté trávy dosahují menších velikostí než 80 cm. Nesplňují tak jednu z podmínek klasifikace biomu savan, vytvořenou koncilem v Yangambii. Hovoří se o nich jako o "stepích" nebo "pseudo-stepích", "pouštních savanách" atd. Prof. Jeník pro ně nalezl výše jmenované označení - "nízkostébelná savana". Splňují ale ostatní podmínky definice savany: výskyt dřevní složky, občasný výskyt požárů atd. V pásu Sahelu, při hranicích se Saharou, jsou nejčastější dřevní složkou Acacia radiata a Panicum turgidum. Tyto savany dále nalezneme v Kongu, Zairu a v guinejské zóně, která je sice klimaticky vlhká, ale v místech, kde půda neudrží vlhkost.

zpět na obsah

*Terofyty: jednoleté rostliny, prodělávající celý životní cyklus během jediného vegetačního období. Nepříznivou část roku přečkávají v semenech.
**Hemikryptofyty: vytrvalé nebo dvouleté rostliny, mající během nepříznivého období pupeny uložené jen při povrchu půdy, kryté živými nebo odumřelými listy, šupinami, pochvami listů apod.
***Fanerofyty: Převážně keře a stromy, popř. liány s obnovovacími orgány výše než 0,3 cm nad zemí. V této souvislosti k nim patří stromové epifyty, rostliny uchycené jen na povrchu fynerofyt nebo na nich parazitně či poloparazitně žijící.
****Geofyty: dvouleté až vytrvalé rostliny, přečkávající nepříznivé období pouze orgány v půdě hlouběji ukrytými (kořeny, oddenky, hlízami, cibulemi).
*****Chamaefyty: obnovovací pupeny mají nad povrchem půdy (nejvýše do 0,3 cm), chráněné v období vegetačního klidu jen šupinami nebo nahloučenými jinými nadzemními orgány.

Zpět na text

Citace: Menaut J.-C.(1992): Ekosystems of the world - Tropical savanna, Elsevier, Amsterdam, s. 109-144
Jeník J. (1975): Život tropických savan II, Živa, 23, č. 2, Academia, Praha, s. 42-46
Chavalier (1933); Tchoumé (1966); Jacques-Félix (1959), Walter (1971) převzato z: Ekosystems of the world - Tropical savanna, Elsevier, Amsterdam, s. 109-144